Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Этимология

Русское слово «пиявка» восходит к праслав.*pьjavka (ср. чеш.pijavka, польск.pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр.п᾽я́вка), и и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[7][8].

В латинском hirūdō обнаруживают тот же суффикс, что и в testūdō «черепаха», однако этимологизация корня вызывает сложности. В качестве возможных родственников называют hīra «тонкая кишка» и haruspex «гаруспик»[9].

Русское слово «пиявка» восходит к праслав.*pьjavka (ср. чеш.pijavka, польск.pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр.п᾽я́вка), и и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[7][8].

Сходные виды

Некоторые авторы выделяют три внутривидовые формы медицинской пиявки: лечебную (H. medicinalis f. medicinalis), аптечную (H. medicinalis f. officinalis) и восточную (H. medicinalis f. orientalis)[10], слегка различающиеся внешним видом и особенностями среды обитания. Другие представители рода Hirudo, H. verbana, H. orientalis и H. troctina, также могут применяться с медицинскими целями[11][12].

В Латинской Америке с лечебными целями используется другой вид пиявок — Hirudinaria manillensis[3], в Северной Америке — Macrobdella decora[13].

Зачастую медицинскую пиявку путают с другими внешне схожими видами.

  • Конская (нильская) пиявка (Limnatis nilotica) — паразит домашних животных, встречается в странах с тёплым климатом. Часто поражает домашний скот, может заползать в полости тела, трахею, бронхи, мочевые пути. Имеет челюсти небольшого размера, не способные прокусить кожу, из-за чего предпочитает присасываться к слизистым оболочкам. Именно этот вид пиявок чаще всего вызывает гирудиноз[14][15].
  • Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) — имеет слишком слабые челюсти, чтобы прокусить кожу человека. По форме и размерам напоминает медицинскую пиявку, но отличается почти чёрной окраской тела и серо-зелёным брюшком. Хищник, который питается земляными червями и личинками насекомых[16].

В Латинской Америке с лечебными целями используется другой вид пиявок — Hirudinaria manillensis[3], в Северной Америке — Macrobdella decora[13].

  • Конская (нильская) пиявка (Limnatis nilotica) — паразит домашних животных, встречается в странах с тёплым климатом. Часто поражает домашний скот, может заползать в полости тела, трахею, бронхи, мочевые пути. Имеет челюсти небольшого размера, не способные прокусить кожу, из-за чего предпочитает присасываться к слизистым оболочкам. Именно этот вид пиявок чаще всего вызывает гирудиноз[14][15].
  • Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) — имеет слишком слабые челюсти, чтобы прокусить кожу человека. По форме и размерам напоминает медицинскую пиявку, но отличается почти чёрной окраской тела и серо-зелёным брюшком. Хищник, который питается земляными червями и личинками насекомых[16].

Распространение и среда обитания

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Родственный вид

Hirudo verbana

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Типичные биотопы медицинской пиявки: пруды и озёра…

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

…заболоченные пастбищные луга

Ареал[ | ]

Медицинские пиявки распространены по всей Европе до Урала на востоке, до стран Скандинавии на севере и до Закавказья, Азербайджана и Алжира на юге[17].

Sucking leech.jpg

Среда обитания[ | ]

Медицинские пиявки способны жить как в воде, так и на суше, иногда они преодолевают значительные расстояния для перемещения в другой водоём. Населяют только пресноводные водоёмы. Типичный для пиявок биотоп — озеро или пруд с чистой водой, илистым дном, зарослями камыша по берегам и изобилием лягушек хотя бы некоторое время в году[18].

По данным МСОП, по состоянию на 1996 год медицинская пиявка близка к уязвимому положению[17]. Эти пиявки редки на всём протяжении своего ареала в Европе, во многих бывших обычными регионах обитания ныне исчезли. Предполагается, что основная причина снижения численности популяций медицинской пиявки в прошлом — интенсивная их добыча с медицинскими целями.

Другими вероятными факторами, влияющими на численность животных, считаются: снижение плотности популяции лягушек, служащих источником питания для молодых, только что вылупившихся пиявок (в первые два кормления они не способны питаться на более крупных животных), а также повсеместное осушение и загрязнение пастбищных заболоченных лугов — основных мест обитания и кормления дикой медицинской пиявки в Европе[17].

Среда обитания

По данным МСОП, по состоянию на 1996 год медицинская пиявка близка к уязвимому положению[17]. Эти пиявки редки на всём протяжении своего ареала в Европе, во многих бывших обычными регионах обитания ныне исчезли. Предполагается, что основная причина снижения численности популяций медицинской пиявки в прошлом — интенсивная их добыча с медицинскими целями.

Строение

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Схема внутреннего строения медицинской пиявки, Patrick Syme (1816). Слева: продольный разрез через всё тело. Вверху: половые органы. Внизу справа: высушенный препарат кишечника

Сегменты тела разделены на несколько колец (от 3 до 5), на среднем кольце каждого из сегментов имеются чувствительные сосочки (папиллы).
Длина тела взрослых особей в среднем составляет 5—8 см, масса голодной пиявки 1,5—2 грамма.

Окраска спинки и брюшка отличается. Спинка темнее, на ней имеются оранжево-коричневые полосы, характерные для каждой из трёх форм.

Снаружи тело покрыто кутикулой, периодически сбрасываемой в процессе роста. По интенсивности линьки можно судить о здоровье и уровне обменных процессов пиявки.

Мышечная система состоит из четырёх слоёв волокон: наружных циркулярных волокон, обеспечивающих заглатывание крови, средних (диагональных) и глубоких (продольных), обеспечивающих сокращение тела, и спинно-брюшных мышц, которые позволяют сплющивать тело в спинно-брюшном направлении. Соединительная ткань очень плотная, крепкая на разрыв, окружает мышечные волокна и органы.

Нервная системаганглионарная, представлена брюшной цепочкой сегментарных ганглиев и отходящих от них сегментарных нервов. На переднем и заднем концах тела ганглии сливаются, образуя два синганглия: глоточный и анальный.

Чувствительные рецепторы представлены термо-, баро- и хеморецепторами, расположенными в сосочках. Кроме того, пиявка имеет пять пар глаз на средних кольцах первых пяти сегментов тела. Глаза состоят из крупных зрительных пигментных клеток, погружённых в бокаловидные образования, и позволяют пиявке различать свет и тень. Рецепторный аппарат позволяет пиявке ориентироваться в пространстве и находить пищу.

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Схема строения головы: (а) Голова медицинской пиявки с открытой ротовой полостью, К — три челюсти, (b) челюсть с зубами

Пищеварительная система состоит из следующих частей:

  • Ротовое отверстие — расположено в центре передней присоски, ограничено тремя губами.
  • Челюсти — верхняя и две нижне-боковых, расположены под углом 120° друг к другу; на каждой имеется по 70—100 хитиновых зубчиков длиной 12—33 мкм. При присасывании пиявки челюсти пилящими движениями повреждают покровы жертвы, после чего остаётся характерная трёхлучевая ранка (наподобие фирменной эмблемы Mercedes). Между зубчиками открываются протоки слюнных желёз, выделяющие секрет, препятствующий свёртыванию крови во время сосания.
  • Желудок представляет собой эластичную растяжимую трубку с 11 парными карманами. Высосанная кровь сохраняется в них в жидком состоянии в течение нескольких месяцев.
  • Кишечник отделён от желудка мышечным сфинктером, в нём происходят переваривание и всасывание пищевых веществ. Каловые массы скапливаются в ампулообразной задней кишке и выводятся через анальное отверстие у основания задней присоски, хорошо растворимы в воде, окрашивают её в темный цвет.
READ  Порода кур Феникс: описание и особенности содержания

Выделительная системанефридиального типа, представлена 17 парами нефридиев на брюшной стороне 6—22-го сегментов. Образующаяся моча накапливается в мочевых пузырьках и выводится через нефропоры.

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Половая системагермафродитного типа. У одной особи имеются как мужские, так и женские половые органы, но, несмотря на это, к самооплодотворению пиявка не способна, и для спаривания требуется как минимум две особи. Мужская половая система состоит из 9—10 пар семенных мешков на брюшной стороне 12—20-го сегментов.

В пищеварительной системе пиявки постоянно присутствует бактерия-симбионт Aeromonas hydrophila[20]. Она вызывает различные заболевания у животных, в основном амфибий, а у человека может вызывать гастроэнтерит и колит, а также инфекции мягких тканей и даже септицемию у людей с ослабленным иммунитетом[21].

A. hydrophila является единственным симбионтом медицинской пиявки, в то время как другие виды пиявок содержат в пищеварительной системе ассоциаты из многих видов микроорганизмов. На основании проведённых исследований был сделан вывод, что именно эта бактерия-симбионт позволяет пиявке поддерживать высосанную кровь в жидком состоянии, а также переваривать её.

Хуже выглядит ситуация с возможностью заражения диких пиявок другими, более опасными инфекциями при питании их на больных и заражённых животных. Обнаружено, что в пищеварительную систему пиявки могут поступать такие возбудители, как трипаносомы, риккетсии, церкарии, микрофилярии, Trombocytozoons, Lankesterella, Babesiasoma, а также эритроцитарный вирус лягушек.

Однако бактерия-симбионт позволяет самой пиявке противостоять инфекции: при попадании микробов в кишечник концентрация A. hydrophila увеличивается в несколько раз, создавая неблагоприятную среду для их развития. В процессе длительного голодания чужеродные бактерии погибают, и титр Aeromonas снижается.

В пищеварительном тракте пиявки имеются бактерии-симбионты — Bacillus hirudiensie (Pseudomonas hirudinis), они обладают бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Снаружи тело покрыто кутикулой, периодически сбрасываемой в процессе роста. По интенсивности линьки можно судить о здоровье и уровне обменных процессов пиявки.

Мышечная система состоит из четырёх слоёв волокон: наружных циркулярных волокон, обеспечивающих заглатывание крови, средних (диагональных) и глубоких (продольных), обеспечивающих сокращение тела, и спинно-брюшных мышц, которые позволяют сплющивать тело в спинно-брюшном направлении. Соединительная ткань очень плотная, крепкая на разрыв, окружает мышечные волокна и органы.

Поведение

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Атака голодных медицинских пиявок в озере

Медицинская пиявка может передвигаться как в воде, так и по суше, используя сокращение мышц тела. В воде она плавает, совершая волнообразные движения, на суше передвигается с помощью присосок и ползания, подобно остальным червям. Для передвижения по субстрату и прикрепления к нему использует обе присоски.

Медицинская пиявка способна реагировать на свет, а также на температуру, влажность и колебания воды. У неё имеется рефлекторная реакция на тень, которая может означать приближение потенциальной пищи. Чувствительность пиявок резко снижается во время сосания и спаривания, вплоть до того, что при отрезании заднего конца тела пиявка не проявляет реакции и продолжает своё поведение[5].

Питание[ | ]

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Домашний скот — основной источник питания взрослых особей

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Прудовая лягушка — источник пищи для молодых пиявок

Медицинская пиявка является паразитом-гематофагом, она питается кровью преимущественно теплокровных животных, но может также нападать на рыб, лягушек, головастиков, птенцов водоплавающих птиц. Присосавшись, пиявки поглощают кровь до полного насыщения и только тогда отпускают жертву. Сытые пиявки стараются спрятаться в тёмном месте[19].

Характерными особенностями пищевого поведения являются очень редкое питание и вследствие этого поглощение большого количества крови за один раз. В среднем голодная пиявка массой 1,5—2 г способна высосать до 15 мл крови за один раз, увеличиваясь при этом в 7—9 раз по массе[5].

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

В природных условиях голодные пиявки ожидают свою жертву, прикрепившись к растениям или другому субстрату обеими присосками. При появлении признаков приближающейся жертвы (рябь, тень, колебания воды) они отцепляются и плывут по прямой в сторону источника колебаний. Найдя объект, пиявка фиксируется на нём задней присоской, передней делая в это время рыскающие движения в поисках подходящего места укуса. Обычно это место с наиболее тонкой кожей и поверхностно расположенными сосудами[19].

Длительность кровососания варьирует в зависимости от активности пиявки, свойств крови животного и других условий. В среднем голодавшая 6 месяцев пиявка насыщается за 40 мин — 1,5 часа.

Продолжительность жизни медицинской пиявки после однократного кормления в искусственных условиях может достигать 2—2,5 лет, однако вновь принимать пищу она способна уже менее чем через месяц. Через 4—5 месяцев пиявка достигает «терапевтической годности», то есть такой степени голода и активности, при которой она может использоваться с медицинскими целями. Однако в желудке её ещё содержатся остатки крови, которой она питалась в предыдущий раз.

Половой зрелости дикие пиявки достигают за 3—4 года, питаясь до этого возраста всего 5—6 раз. В неволе созревание происходит быстрее, за 1—2 года.

Размножение происходит один раз в год в летний период с июня по август. Копуляция происходит на суше, две пиявки обвивают друг друга и склеиваются. Несмотря на то, что пиявки гермафродиты, и возможно перекрёстное оплодотворение, каждая особь, как правило, выступает только в одном качестве.

Оплодотворение внутреннее, сразу после него пиявки отыскивают место на берегу вблизи береговой линии для откладки кокона. Одна пиявка может отложить до 4—5 коконов, они имеют овальную форму и покрыты снаружи губчатой оболочкой. Внутри кокона имеется белковая масса для питания эмбрионов, количество которых может быть до 20—30, их развитие до вылупления занимает 2—4 недели.

Питание

Медицинская пиявка является паразитом-гематофагом, она питается кровью преимущественно теплокровных животных, но может также нападать на рыб, лягушек, головастиков, птенцов водоплавающих птиц. Присосавшись, пиявки поглощают кровь до полного насыщения и только тогда отпускают жертву. Сытые пиявки стараются спрятаться в тёмном месте[19].

Применение в медицине

Вопросами применения живой медицинской пиявки, изучением биологически активных веществ, выделенных из неё, занимается гирудология, практическое приложение гирудологии — гирудотерапия[22].

Медицинская пиявка: польза для организма, лечебные свойства

Гравюра из книги Боша Ван ден Гийома 1639 года, иллюстрирующая применение медицинских пиявок

Лечебные свойства медицинской пиявки известны людям на протяжении тысячелетий. Описание методов лечения различных болезней с помощью пиявки можно найти в медицинских сборниках большинства древних цивилизаций: Древнего Египта, Индии, Греции. Применение пиявок было описано Гиппократом (IV—V века до н. э.) и Авиценной (Ибн Сина, 980—1037 гг.)[1].

Наиболее широкое применение медицинские пиявки получили в XVII—XVIII веках в Европе для кровопусканий в связи с концепцией «дурной крови», господствовавшей тогда в медицине. С целью выпустить дурную кровь врачи иногда приставляли одновременно до 40 пиявок одному больному. Предпочтение перед жильным кровопусканием отдавалось им в случае необходимости кровопусканий из труднодоступных или нежных мест (например, дёсен).

Научные исследования механизмов действия пиявки на человека начались в конце XIX — начале XX века с работ Джона Хейкрафта[en], обнаружившего антикоагулянтное действие пиявочного экстракта. Вскоре был открыт фермент из слюны пиявки — гирудин. Эти исследования положили начало научному применению пиявок в медицине[24].

READ  Уход за русским чрным терьером

В наше время лечение с помощью медицинских пиявок переживает второе рождение[25].

Живые пиявки приставляются непосредственно к телу человека по специально разработанным схемам. Выбор места приставки определяется многими факторами: заболеванием, остротой процесса, состоянием больного. Процесс сосания длится от 10—15 минут до часа, после чего пиявки снимаются с помощью спирта, йода или, в случае кормления досыта, отпускают сами.

  • дозированным кровоизвлечением (от 5 до 15 мл крови на каждую пиявку в зависимости от массы пиявки и длительности приставки);
  • действием биологически активных веществ слюны пиявки;
  • комплексом ответных реакций организма на укус, биологически активные вещества слюны пиявки и последующую кровопотерю.

Возможность передачи инфекции через пиявку практически исключена, если с момента последнего кормления прошло более 4 месяцев. К этому времени в желудке пиявки остаётся незначительное количество крови, а возможный рост патогенных бактерий успевает подавиться бактерией-симбионтом A. hydrophila. Титр её самой падает, и при сосании она не попадает в ранку.

Однако у ослабленных больных со сниженным иммунитетом или на лоскутах пересаженной ткани (из-за снижения местных защитных механизмов) всё-таки может происходить инфицирование Aeromonas. Для профилактики развития этой инфекции после пластических операций в США рекомендовано проводить курсы антибиотикотерапии препаратами фторхинолонового ряда (ципрофлоксацин)[26].

Надёжной гарантией защиты от переноса пиявкой инфекционных агентов считается использование выращенных в искусственных условиях и голодавших достаточное время животных, в кишечнике которых нет патогенной флоры[27].

Действие секрета слюнных желёз пиявки обусловлено комплексом биологически активных веществ (ферментов), оказывающих местное и резорбтивное действия.
Первое из таких веществ было получено в 1884 году Д. Б. Хайкрафтом (J. B. Haycraft). Оно снижало свёртываемость крови и было названо гирудином. Впервые гирудин был применён парентерально в 1909 году, но не нашёл распространения из-за многочисленных побочных эффектов и трудностей в получении[24].
На сегодняшний день методом 2D-электрофореза в слюне медицинской пиявки обнаружено около 100 белков и пептидов более 500 Да[28]. Основные из них:

  • гирудин — высокоспецифичный ингибитортромбина, блокирующий все реакции с его участием[29][30];
  • калин — ингибитор адгезии и агрегации тромбоцитов[31][32];
  • бделлины — полипептиды с небольшой молекулярной массой, угнетают ферменты тканевого ответа хозяина: трипсин, плазмин, акрозин, обладают противовоспалительным действием[33];
  • эглины — также противовоспалительные полипептиды, ингибируют активность α-химотрипсина, химазы тучных клеток, субтилизина и протеина нейтрофилов, эластазы и катепсина G[33];
  • гиалуронидаза — один из факторов проникновения, расщепляет гиалуроновую кислоту и кислые мукополисахариды[34];
  • коллагеназа — вызывает гидролиз волокон коллагена I типа[35];
  • дестабилаза — гидролизует изопептидные связи в стабилизированном фибрине[36].

Многие из этих белков на сегодняшний день удаётся получить с помощью генной инженерии (рекомбинантные гирудин, бделлостазин и др.)[37].

Status iucn3.1 NT ru.svg

Вопросами применения живой медицинской пиявки, изучением биологически активных веществ, выделенных из неё, занимается гирудология, практическое приложение гирудологии — гирудотерапия[22].

Лечебные свойства медицинской пиявки известны людям на протяжении тысячелетий. Описание методов лечения различных болезней с помощью пиявки можно найти в медицинских сборниках большинства древних цивилизаций: Древнего Египта, Индии, Греции. Применение пиявок было описано Гиппократом (IV—V века до н. э.) и Авиценной (Ибн Сина, 980—1037 гг.)[1].

Действие секрета слюнных желёз пиявки обусловлено комплексом биологически активных веществ (ферментов), оказывающих местное и резорбтивное действия.
Первое из таких веществ было получено в 1884 году Д. Б. Хайкрафтом (J. B. Haycraft). Оно снижало свёртываемость крови и было названо гирудином. Впервые гирудин был применён парентерально в 1909 году, но не нашёл распространения из-за многочисленных побочных эффектов и трудностей в получении[24].
На сегодняшний день методом 2D-электрофореза в слюне медицинской пиявки обнаружено около 100 белков и пептидов более 500 Да[28]. Основные из них:

  • гирудин — высокоспецифичный ингибитортромбина, блокирующий все реакции с его участием[29][30];
  • калин — ингибитор адгезии и агрегации тромбоцитов[31][32];
  • бделлины — полипептиды с небольшой молекулярной массой, угнетают ферменты тканевого ответа хозяина: трипсин, плазмин, акрозин, обладают противовоспалительным действием[33];
  • эглины — также противовоспалительные полипептиды, ингибируют активность α-химотрипсина, химазы тучных клеток, субтилизина и протеина нейтрофилов, эластазы и катепсина G[33];
  • гиалуронидаза — один из факторов проникновения, расщепляет гиалуроновую кислоту и кислые мукополисахариды[34];
  • коллагеназа — вызывает гидролиз волокон коллагена I типа[35];
  • дестабилаза — гидролизует изопептидные связи в стабилизированном фибрине[36].

Многие из этих белков на сегодняшний день удаётся получить с помощью генной инженерии (рекомбинантные гирудин, бделлостазин и др.)[37].

Содержание и разведение

Банка с медицинскими пиявками

Банка с медицинскими пиявками

В домашних условиях или медицинском учреждении пиявки содержатся в стеклянной 3-литровой банке не более чем по 30 штук вместе. Банка должна быть заполнена на 2/3 отстоянной в течение суток водопроводной водой комнатной температуры. Кипячёную воду, равно как и минеральную, использовать нельзя. Горло плотно закрывается хлопчатобумажной тканью и перевязывается резинкой, так как пиявки легко могут убежать.

Разведением пиявок в промышленных масштабах занимаются специальные биофабрики. В настоящее время в России таких фабрик всего четыре: две в Московской области, одна в Санкт-Петербурге и одна в г. БалаковоСаратовской области.

В сумме на них выращивается 5—5,5 млн пиявок в год, что делает Россию лидером по производству пиявок в мире: во Франции и США выращивается всего по 0,5 млн в год[25].

В домашних условиях или медицинском учреждении пиявки содержатся в стеклянной 3-литровой банке не более чем по 30 штук вместе. Банка должна быть заполнена на 2/3 отстоянной в течение суток водопроводной водой комнатной температуры. Кипячёную воду, равно как и минеральную, использовать нельзя. Горло плотно закрывается хлопчатобумажной тканью и перевязывается резинкой, так как пиявки легко могут убежать.

Wikispecies-logo.svg

Разведением пиявок в промышленных масштабах занимаются специальные биофабрики. В настоящее время в России таких фабрик всего четыре: две в Московской области, одна в Санкт-Петербурге и одна в г. БалаковоСаратовской области.

Примечания

  1. 12Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H.Leech therapy- a holistic approach of treatment in unani (greeko-arab) medicine // Anc Sci Life. — 2011. — Вып. Jul;31(1):31-5. — PMID 22736888 [PubMed].
  2. Donna M. Bozzone.Chapter 2. The History of Cancer and Leukemia // The Biology of Cancer: Leukemia. — New York: Chelsea House Publishers, 2009. — P. 28—29. — ISBN 0-7910-8822-7.
  3. 12J.Malcolm Elliott and Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
  4. Petrauskiene L. The medicinal leech as a convenient tool for water toxicity assessment // Environ Toxicol.. — 2004. — Вып. Aug;19(4):336-41.. — PMID 15269904.
  5. 123Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Ingestive behaviour and physiology of the medicinal leech // J Exp Biol.. — 1988. — Вып. Jul;137:513-27..
  6. Crystal, Charlotte.Biomedical Engineering Student Invents Mechanical Leech (неопр.) (недоступная ссылка). University of Virginia News. Дата обращения 20 декабря 2012.Архивировано 23 декабря 2012 года.
  7. Фасмер М.Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 271.
  8. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 435. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  9. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 286.
  10. 1234О. Ю. Каменев, А. Ю. Барановский. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапии. СПб, Весь: 2010.
  11. Kutschera U. The Hirudo medicinalis species complex./Naturwissenschaften. 2012 May;99(5):433-4. Epub 2012 Apr 25.
  12. 12Trontelj P, Utevsky SY. Phylogeny and phylogeography of medicinal leeches (genus Hirudo): fast dispersal and shallow genetic structure./Mol Phylogenet Evol. 2012 May;63(2):475-85. Epub 2012 Feb 8.
  13. Freshwater Leech Macrobdella decora
  14. Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Severe anemia due to the pharyngeal leech Limnatis nilotica in a child. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
  15. Idris MA. Vaginal hirudiniasis from Dhaherah Province, Oman: With a Note on Internal Hirudiniasis. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
  16. Б. Е. Райков, М. Н. Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. М, 1956
  17. 123Hirudo medicinalis (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  18. Silverstein, K. 2002. «Hirudo medicinalis» (On-line), Animal Diversity Web. Accessed February 26, 2011
  19. 1234Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — V. 1 — 3.
  20. Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Aeromonas species isolated from medicinal leeches. Ann Plast Surg. 1999 Mar;42(3):275-9.
  21. International Specialty Supply. Aeromonas hydrophila and Related Bacteria
  22. Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Medicinal leeches and hirudotherapy Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60.
  23. Брыков И. Руководство к разведению, сохранению и употреблению пиявок, СПб., 1852
  24. 12Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Discovery of anticoagulant drugs: a historical perspective. Curr Drug Discov Technol. 2012 Jun 1;9(2):83-104.
  25. 12Алексей Боярский. Дело укуса. «Коммерсантъ-Деньги» № 24(731) от 22.06.2009
  26. Nancy Walsh, Staff Writer. Leeches Can Transmit Resistant Bug, Case Study Shows. TodayMedPage, February 22, 2011.[1]
  27. Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками. Теория и практика гирудотерапии. СПб, изд. Весь, 2010. стр. 107—108
  28. Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Protein profiling of the medicinal leech salivary gland secretion by proteomic analytical methods. Biochemistry (Mosc). 2004 Jul;69(7):770-5.
  29. Monreal M, Costa J, Salva P. Pharmacological properties of hirudin and its derivatives. Potential clinical advantages over heparin. Drugs Aging. 1996 Mar;8(3):171-82.
  30. Chang JY. Production, properties, and thrombin inhibitory mechanism of hirudin amino-terminal core fragments. J Biol Chem. 1990 Dec 25;265(36):22159-66.
  31. Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin from Hirudo medicinalis, an inhibitor of platelet adhesion to collagen, prevents platelet-rich thrombosis in hamsters. Blood. 1995 Feb 1;85(3):712-9.
  32. Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin—a platelet adhesion inhibitor from the saliva of the medicinal leech. Blood Coagul Fibrinolysis. 1991 Feb;2(1):179-84.
  33. 12Roters FJ, Zebe E. Protease inhibitors in the alimentary tract of the medicinal leech Hirudo medicinalis: in vivo and in vitro studies. J Comp Physiol B. 1992;162(1):85-92.
  34. Hovingh P, Linker A. Hyaluronidase activity in leeches (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 Nov;124(3):319-26.
  35. Rigbi M, Levy H et al. The saliva of the medicinal leech Hirudo medicinalis—I. Biochemical characterization of the high molecular weight fraction. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73.
  36. Баскова И. П., Никонов Г. И. Дестабилаза — фермент секрета слюнных желез медицинских пиявок //Биохимия. — 1985. — Т. 50, № 3. — С. 424—431
  37. Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Cloning and expression in Escherichia coli of a synthetic DNA for hirudin, the blood coagulation inhibitor in the leech. DNA. 1986 Dec;5(6):511-7.
  1. 12Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H.Leech therapy- a holistic approach of treatment in unani (greeko-arab) medicine // Anc Sci Life. — 2011. — Вып. Jul;31(1):31-5. — PMID 22736888 [PubMed].
  2. Donna M. Bozzone.Chapter 2. The History of Cancer and Leukemia // The Biology of Cancer: Leukemia. — New York: Chelsea House Publishers, 2009. — P. 28—29. — ISBN 0-7910-8822-7.
  3. 12J.Malcolm Elliott and Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
  4. Petrauskiene L. The medicinal leech as a convenient tool for water toxicity assessment // Environ Toxicol.. — 2004. — Вып. Aug;19(4):336-41.. — PMID 15269904.
  5. 123Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Ingestive behaviour and physiology of the medicinal leech // J Exp Biol.. — 1988. — Вып. Jul;137:513-27..
  6. Crystal, Charlotte.Biomedical Engineering Student Invents Mechanical Leech (неопр.) (недоступная ссылка). University of Virginia News. Проверено 20 декабря 2012.Архивировано 23 декабря 2012 года.
  7. Фасмер М.Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 271.
  8. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 435. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  9. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 286.
  10. 1234О. Ю. Каменев, А. Ю. Барановский. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапии. СПб, Весь: 2010.
  11. Kutschera U. The Hirudo medicinalis species complex./Naturwissenschaften. 2012 May;99(5):433-4. Epub 2012 Apr 25.
  12. 12Trontelj P, Utevsky SY. Phylogeny and phylogeography of medicinal leeches (genus Hirudo): fast dispersal and shallow genetic structure./Mol Phylogenet Evol. 2012 May;63(2):475-85. Epub 2012 Feb 8.
  13. Freshwater Leech Macrobdella decora
  14. Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Severe anemia due to the pharyngeal leech Limnatis nilotica in a child. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
  15. Idris MA. Vaginal hirudiniasis from Dhaherah Province, Oman: With a Note on Internal Hirudiniasis. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
  16. Б. Е. Райков, М. Н. Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. М, 1956
  17. 123Hirudo medicinalis (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  18. Silverstein, K. 2002. «Hirudo medicinalis» (On-line), Animal Diversity Web. Accessed February 26, 2011
  19. 1234Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — V. 1 — 3.
  20. Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Aeromonas species isolated from medicinal leeches. Ann Plast Surg. 1999 Mar;42(3):275-9.
  21. International Specialty Supply. Aeromonas hydrophila and Related Bacteria
  22. Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Medicinal leeches and hirudotherapy Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60.
  23. Брыков И. Руководство к разведению, сохранению и употреблению пиявок, СПб., 1852
  24. 12Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Discovery of anticoagulant drugs: a historical perspective. Curr Drug Discov Technol. 2012 Jun 1;9(2):83-104.
  25. 12Алексей Боярский. Дело укуса. «Коммерсантъ-Деньги» № 24(731) от 22.06.2009
  26. Nancy Walsh, Staff Writer. Leeches Can Transmit Resistant Bug, Case Study Shows. TodayMedPage, February 22, 2011.[1]
  27. Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками. Теория и практика гирудотерапии. СПб, изд. Весь, 2010. стр. 107—108
  28. Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Protein profiling of the medicinal leech salivary gland secretion by proteomic analytical methods. Biochemistry (Mosc). 2004 Jul;69(7):770-5.
  29. Monreal M, Costa J, Salva P. Pharmacological properties of hirudin and its derivatives. Potential clinical advantages over heparin. Drugs Aging. 1996 Mar;8(3):171-82.
  30. Chang JY. Production, properties, and thrombin inhibitory mechanism of hirudin amino-terminal core fragments. J Biol Chem. 1990 Dec 25;265(36):22159-66.
  31. Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin from Hirudo medicinalis, an inhibitor of platelet adhesion to collagen, prevents platelet-rich thrombosis in hamsters. Blood. 1995 Feb 1;85(3):712-9.
  32. Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin—a platelet adhesion inhibitor from the saliva of the medicinal leech. Blood Coagul Fibrinolysis. 1991 Feb;2(1):179-84.
  33. 12Roters FJ, Zebe E. Protease inhibitors in the alimentary tract of the medicinal leech Hirudo medicinalis: in vivo and in vitro studies. J Comp Physiol B. 1992;162(1):85-92.
  34. Hovingh P, Linker A. Hyaluronidase activity in leeches (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 Nov;124(3):319-26.
  35. Rigbi M, Levy H et al. The saliva of the medicinal leech Hirudo medicinalis—I. Biochemical characterization of the high molecular weight fraction. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73.
  36. Баскова И. П., Никонов Г. И. Дестабилаза — фермент секрета слюнных желез медицинских пиявок //Биохимия. — 1985. — Т. 50, № 3. — С. 424—431
  37. Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Cloning and expression in Escherichia coli of a synthetic DNA for hirudin, the blood coagulation inhibitor in the leech. DNA. 1986 Dec;5(6):511-7.

Литература

В

READ  Течка у кошек (сколько длится и как помочь кошке)

Викицитатнике

есть страница по теме

Пиявка

  • Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — Vol. 1 — 3.
  • Баскова И. П., Исаханян Г. С. Гирудотерапия. Наука и практика. — M, 2004. — 506 с.
  • Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапи. — СПб: Весь, 2010. — 302 с. — ISBN 978-5-9573-0790-7.
  • Костикова Л. И. Гирудотерапия. Лечение сложных хронических и запущенных заболеваний. — Феникс 2014 ISBN 978-5-222-21757-3
  • Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — Vol. 1 — 3.
  • Баскова И. П., Исаханян Г. С. Гирудотерапия. Наука и практика. — M, 2004. — 506 с.
  • Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапи. — СПб: Весь, 2010. — 302 с. — ISBN 978-5-9573-0790-7.
  • Костикова Л. И. Гирудотерапия. Лечение сложных хронических и запущенных заболеваний. — Феникс 2014 ISBN 978-5-222-21757-3

Эта страница в последний раз была отредактирована 4 марта 2019 в 21:26.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector