Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Иглокожие — вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

Иглокожие — очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Разнообразие
Современные иглокожие. Морские лилии: 1 — Metacrinus rotunaus, 2 — Heliometra glacialis, морские звезды: 3 —Astropecten auranciacus, 4 — Acanthaster planet, 5 — Culcita conacea, офиуpы: 6 — Ophiurarobusta, 7 — Uphiacantha truncata, 8 — Asteronix loveni, 9 — Gorgonocephalus arcticus; морские ежи: 10 — Echinosigra phiale, 11 — Heterocentrotus mamillatus, 12 — Rotula augusti, 13 — Spatangus purpureus; голотурии: 14 — Cucumaria frondosa, 15 — Leptosynapta inhaerens, 16 — Pelagothuria natatnx,

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки).

На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией.

Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд.

Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны — к краю  скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения.

Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки.

Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку.

Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих — у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью.

  1. амбулякральная
  2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды.  Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Строение и физиология

Тело состоит из трех отделов: хоботка, воротничка и туловища. Размеры животных от 3 см до 2,5 м.

Тело покрыто однослойным ресничным эпителием.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

173

Под базальной мембраной располагаются мышцы кольцевые и продольные. Мышечные волокна гладкие.

Хитиновые покровы головы образуют головную капсулу. На ней располагаются усики и ротовые органы. Ротовые органы представлены у губоногих многоножек и симфил верхней губой (складка покровов) и видоизмененными конечностями: мандибулами, максиллами первыми и вторыми, а также гипофаринксом, который выполняет функцию язычка.

Максиллы – членистые образования, в состав максилл первых входят щупик, коксит, эндит. Ротовые органы пауропод и двупарноногих многоножек включают наряду с верхней губой, гипофаринксом и мандибулами гнатохилярий. Гнатохилярий представляет собой сросшиеся максиллы. Согласно представлениям В. Н. Беклемишева, происходит гнатохилярий у этих многоножек за счет слияния максилл.

Туловище многоножек многочлениковое. Туловище симфил образовано 15–22 сегментами, пауропод 10 сегментами, у некоторых губоногих многоножек до 180. У двупарноногих многоножек наблюдается попарное слияние сегментов, образуются диплосомиты. Они характеризуются следующим: тергит двух сегментов общий, а стерниты не срастаются, передний, больший по размеру, налегает на задний стернит.

Три первых сегмента туловища сохраняют самостоятельность и несут по одной паре конечностей, тогда как диплосомиты по две пары ног. У губоногих многоножек первая пара туловищных ног превратилась в ногочелюсть, которая имеет ядовитую железу, секрет ее впрыскивается в добычу. Видоизмененными туловищными ногами многоножек являются также гоноподии (половые ножки). У примитивных многоножек сегментация гомономная, у большинства гетерономная.

Кутикула двупарноногих многоножек пропитана известью, что предохраняет тело от высыхания, большинство многоножек ведет ночной скрытный образ жизни, населяют разрушающуюся древесину, почву и ее поверхностный горизонт – подстилку.

Морские хелицеровые. Головогрудь покрыта щитом, на котором размещены 2 пары глаз. Педипальпы по строению не отличаются от ходильных конечностей. Все ноги снабжены жевательными отростками. 7-й сегмент несет хилярии. Брюшные конечности листовидные, с жаберными лепестками. Хвостовой шип заканчивает тело мечехвоста, он образован сегментами и тельсоном.

Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты и покрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторых клещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий. Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хелицер разнообразная: клешневидная (скорпионы, псевдоскорпионы, сольпуги и др.

), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки). Педипальпы по форме клешневидные (скорпионы и псевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногда участвует в передвижении животного.

Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов). Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов, сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков и клещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие; у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.

Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположенной под ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слой кутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являются паутинные, ядовитые и пахучие железы.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

154

Колонии разнообразной формы прикреплены к подводным субстратам, иногда к живым организмам (ракообразные, моллюски). Колонии похожи на колонии гидроидных полипов. Особь колонии (зооид) подразделяется на два отдела: передний – полипид (несет рот с венчиком щупалец), задний – цистид (форма в виде чашечки или мешочка).

Полипид может втягиваться в цистид. Для некоторых колоний мшанок характерен полиморфизм: выделяют несколько групп зооидов, различающихся морфологически и функционально (автозооиды, авикулярии, выбракулярии, кенозооиды, гонозооиды). Щупальца используются для собирания пищевых частиц. Они покрыты мерцательным эпителием, несут выросты, в них заходит целом.

Щупальца расположены в два ряда на лофофоре (щупальценосце), на вершине которого располагается ротовое отверстие, прикрытое эпистомом (эпистом может отсутствовать). У покрыторотых лофофор подковообразной формы, внутри располагается щелевидный рот. У круглоротых мшанок лофофор в виде венчика щупалец вокруг рта. Лофофор циклофор (найдены в 1995 г.) еще более упрощен и представлен круговым венчиком ресничек.

READ  Циннамон - модный окрас у британов.

Тело мшанок покрыто кутикулой различной структуры. Наружный эпителий однослойный.

Одиночные животные, ведут прикрепленный образ жизни. Тело заключено в двустворчатую раковину, которая прикрывает животного со спинной и брюшной стороны. Раковина – продукт мантии. Створки раковины соединяются мышечными пучками. Тело животного занимает одну треть раковины. На передней поверхности помещается рот, по бокам которого располагаются две руки – выросты тела (используются для ловли добычи). Руки – разросшиеся лофофоры. Животное крепится ко дну с помощью стебелька.

Покровы представлены однослойным эпителием. Мускулатура – пучки.

В мантийные складки заходит целом. Целом поделен перегородками. Мезентерий делит полость на две половины.

Живут в трубках. Тело вытянуто, червеобразное. На переднем конце тела располагается лофофор, представляет собой пучок ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали.

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметриятела, в то время как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи).

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.

Покровы и скелет

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения
Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Окраска иглокожих разнообразна

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными.

Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря[2]. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода. Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска.

После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани.

действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca2 и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca2 придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca2 может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

Классификация

Тип Echinodermata (иглокожие)

Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все иглокожие — жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.

Современные иглокожие разделяются на 5 классов:

  1. Морские звезды (Asteroidea);
  2. Змеехвостки, или Офиуры (Ophiuroidea);
  3. Морские ежи (Echinoidea);
  4. Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea);
  5. Морские лилии (Crinoidea).

Филогения иглокожих

По некоторым современным представлениям циклофор, имеющих своеобразное строение и развитие, выделяют в самостоятельный тип Cycliophora подраздела Spiralia (Малахов, 2003). Мшанок подразделяют на три класса: Покрыторотые (Phylactolaema), Голоротые (Gymnolaemata), Узкоро-

тые (Stenolaemata).

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

161

Развитие

Половое размножение

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения
Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Плутеус — личинка морского ежа

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения
Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Бипиннария — личинка морской звезды

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон).

Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амебоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук. Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом.

эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот.

Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами.

Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, расположенные на зрительном нерве и связанные с синусовой железой.

Это эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Гормоны из железы поступают в гемолимфу, они ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс, вызывают изменение окраски животного. Подавляют деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака.

Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьируется. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий.

Жаброногие, веслоногие и некоторые другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне 1-го сегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на 2-м сегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания.

Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного.

Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа – выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко.

Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

Инфратип Ракообразные делится на 5 надклассов: жаброногие раки –

Branchiopoda, цефалокариды – Cephalocarida, ремипедии – Remipedia, мак-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

127

Многоножки раздельнополые животные. Оплодотворение копулятивное или сперматофорное. Половые железы у немногих (пауроподы) парные, обычно это непарное образование. Протоки первоначально непарные, у дип-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

135

Личинка трилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождается линьками.

3. ПаукообразныеArachnida

Паукообразные раздельнополые животные. У некоторых выражен половой диморфизм. Половые железы парные, непарные, у некоторых происходит частичное слияние гонад. Протоки парные, открываются непарным отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов имеются дополнительные железы, у самок могут присутствовать семяприемники.

Паукообразные делятся на следующие классы: Scorpiones (скорпионы),

Solifugae (сольпуги, фаланги), Uropygi (жгутоногие), Pseudoscorpiones (лож-

носкорпионы), Opiliones (сенокосцы), Araneae (пауки), Acari (клещи), Amblypygi (фрины), Palpigradi (кенении), Ricinulei (рицинулеи).

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

156

История изучения

История изучения иглокожих связана с Аристотелем, Плинием. В 18–19 веках их изучали Клейн, К. Линней, Ж. Б. Ламарк, Ж. Кювье. Работы Людвига, А. Ковалевского, И. Мечникова, А. Дьяконова, Д.Федотова расширили представления о систематике, анатомии и эмбриологии, филогении и палеонтологии. Как самостоятельный тип иглокожие выделен в 1847 г.

Иглокожие – морские обитатели. Известно около 6 тыс. современных видов.

В 1986 г. А. Бейкером, Ф. Роувом, Х. Кларком найдены представители нового класса Concentricycloidea – морские маргаритки. Животные обладают специфическими чертами строения: отсутствуют лучи, радиальные каналы амбулакральной системы, ножки располагаются по краю дисковидного тела. Кишечник частично или полностью редуцирован. Питание происходит за счет всасывания органических веществ – продуктов разложения древесины.

3. Внешнеестроениеиглокожих

Кишечнодышащих гемихордовых обнаружил в 1821 г. Эшшольц, он отнес их к голотуриям. В 1829 г. итальянскими учеными был найден баланоглосс. Агассиц предполагал, что баланаглосс является переходной формой между немертинами и кольчатыми червями, другие исследователи относили их к червям, имеющим небольшое количество сегментов.

Личинка – торнария – была открыта в 1850 г. Мюллером, но ее долгое время считали личинкой морской звезды. Дальнейшее изучение полухордовых животных связано с именами наших соотечественников. А. О. Ковалевский в 1866 г. опубликовал исследование по анатомии баланоглосса, И. И. Мечников в 1870 г. доказал, что торнария является личинкой баланоглосса. В 1912 г. Н. А.

READ  Туалеты-домики для кошек: как выбрать закрытый горшок для кота? Особенности углового кошачьего лотка, отзывы владельцев

3. Строениекишечнодышащихгемихордовых

Обитают в теплых и холодных морях. Немногие живут на поверхности грунта, большинство в норках U-образной формы, оба конца которой открываются на поверхности грунта.

Половая система и размножение паукообразных

Обитают исключительно на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги, есть полифаги (многие офиуры), хищники (большинство морских звёзд) и растительноядные (многие морские ежи).

Palinura (лангусты) – ходильные ноги обычно лишены клешней, брюшко длинное, сжато в спинно-брюшном направлении. Населяют моря.

Anomura (мягкохвостые раки). Характерными чертами являются брюшко, лишенное твердых покровов, часто встречающаяся асимметрия клешней и брюшка и недоразвитие некоторых конечностей. Для защиты мягкого брюшка обычно поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Вырастая, рак меняет раковину на более вместительную. Наиболее известное семейство – раки-отшельники. Населяют морские водоемы.

Brachyura (широкохвостые раки – крабы). Характеризуются маленькой головой, скрытой в углублении под краем карапакса, сплюснутого в дорзовентральном направлении. Антеннулы и антенны короткие. 1-я пара ходильных ног имеет клешни. Обитатели морей.

Astracura. Включает два семейства. Омары характеризуются наличием острого рострума, мощными клешнями на первой паре ног, следующие две пары ног с клешнями меньшего размера. Брюшко длинное, сплюснуто в дор- зо-вентральном направлении. Населяют моря. Речные раки – первые три пары ходильных ног снабжены клешнями. Обитатели пресных водоемов.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

131

Форма тела

Симметрия. Форма тела дисковидная, шаровидная, звездообразная, червеобразная, чашевидная. Выделяют оральный и аборальный полюс, у голотурий передний и задний конец, спинную (бивиум) и брюшную (тривиум) стороны, у морских звезд, офиур – радиусы (руки) и интеррадиусы. Иглокожие обладают радиальной, обычно пятилучевой (пентамерия) симметрией. Однако встречаются звезды, имеющие 6, 9, 11, 13 и более лучей. Отдельные органы билатерально симметричные.

Вхоботке располагается непарный целомический мешок, в воротничке

итуловище по паре мешков, которые срастаются стенками над и под кишкой, образуется мезентерий.

Миксоцель.

Представляет собой рыхлую ткань, пронизанную трахеями. Цвет изменчив. Функции: накопление питательных веществ, поглощение продуктов обмена, окисление жирового тела дает метаболическую воду, что особенно важно в условиях дефицита влаги. В жировом теле выделяют четыре категории клеток: трофоциты (наиболее многочисленны, в них накапливаются питательные вещества), уратные (накапливается мочевая кислота), мицетоциты (в них находятся симбиотические микроорганизмы) и хромоциты (клетки содержат пигмент).

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

139

Полость тела насекомых, как и у других членистоногих, смешанная. Диафрагмами она поделена на 3 синуса: верхний (перикардиальный), в нем размещено сердце, нижний (перинейральный) – размещена брюшная нервная цепочка, и наибольший объем занимает висцеральный синус. С этим синусом связаны пищеварительная, выделительная, половая системы. Дыхательная система находится во всех синусах полости тела.

У покрыторотых разделена на отделы, у круглоротых перегородки отсутствуют, у циклофор органы тесно прилегают друг к другу, полость не выражена.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

160

Поделена на три отдела.

Филогенетическое происхождение

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения
Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Морские бутоны

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Кто такие иглокожие Разнообразие вида и особенности строения

Ископаемые морские лилии

Иглокожие возникли в докембрийскую эпоху, расцвет типа приходится на палеозой.

Общим предком всех Вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех Deuterostomia. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

Древнейшие представители иглокожих относятся к классу Carpoidea. Они жили с кембрия и до нижнего девона. Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично.

У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea (морские бутоны), для которого характерно мощное развитие членистых рук[источник не указан 657 дней], современные морские лилии и класс Edrioasteroidea, в составе которого появились свободноживущие виды.

Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia. От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.

Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря тому, что их внутренний скелет состоит из известковых склеритов.

Покровы

Стенка тела состоит из ресничного эпителия, кутиса (собственно кожа), мышц и перитонеального эпителия. Движения ресничек эпителия создают ток воды, что обеспечивает кожное дыхание, способствует очищению тела. С эпителием связаны железистые клетки (выделяют слизь, иногда ядовитую) и

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

166

Образованы двухслойной кутикулой, гиподермой, базальной мембраной. На внутренней поверхности кутикулы в отдельных участках тела образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат местом прикрепления мышц. Это так называемый внутренний эндофрагмальный скелет, наиболее развит он в брюшном отделе. В состав кутикулы входят разнообразные пигменты, особо стойкие – красные, они не разрушаются при фиксации ракообразных в формалине и кипячении.

5. Внутреннеестроение

Представлены кутикулой, гиподермой и базальной мембраной. Кутикула включает эпикутикулу и прокутикулу. Прокутикула состоит из двух

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

138

Нервная система и органы чувств

В него входят: каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, 2 синуса псевдогемальной системы, осевой орган с полостями кровеносной системы, два обособленных участка целома и половой синус, состоящий из развивающихся половых клеток.

Имеет радиальное строение, представлена тяжами, в состав которых входят клетки и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих. Система состоит из трех отделов, расположенных друг над другом: экто-, гипо- и эндо- (пери-) невральной. Каждый отдел представлен кольцом и нервными тяжами.

Органы чувств многообразны, но примитивны по строению. Ими являются: обонятельные и осязательные сенсиллы, светочувствительные клетки, глаза (тип ямка) у звезд и ежей; органы равновесия – сферидии у ежей, отоцисты – у глубоководных голотурий.

Нервная система представлена центральной системой и подкожным сплетением. Имеются два ствола: спинной и брюшной, спинной располагается в трех отделах, брюшной только в туловище. Стволы связаны между собой кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Большая часть системы располагается поверхностно в эпителии.

https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru

Органы чувств представлены светочувствительными клетками в покровах.

Представлена центральной, периферической и симпатической. В состав центральной нервной системы входят надглоточный и подглоточный ганглии, пара брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте

–лестничная нервная система, либо сблизившиеся стволы и слившиеся ганглии каждого сегмента – брюшная нервная цепочка. Для многих ракообразных характерно укорачивание продольных стволов и слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Далеко заходит концентрация нервной системы у крабов, веслоногих, ракушковых раков.

–антенны. Подглоточный ганглий образован слившимися ганглиями челюстей и ногочелюстей. Периферическая нервная система включает нервные окончания, отходящие от центральной нервной системы. Симпатическая нервная система состоит из церебрального отдела и непарного нерва. В состав нервной системы входят нейросекреторные клетки, гормоны, выделяемые ими, регулируют деятельность отдельных органов, обмен веществ, линьку, метаморфоз. Нейросекреторные клетки располагаются по ходу зрительных нервов, в тритоцеребруме и в разных частях брюшной нервной цепочки.

Глаза двух типов: простые (науплиальные) и сложные (фасеточные). Науплиальные глаза образованы слиянием 2–4 бокаловидных глазков. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьируется. Каждый омматидий включает оптическую часть (роговица, хрустальный конус) и сенсорную (ретинальные клетки, рабдомеры, размешенные по внутреннему краю светочувствительных клеток, нервные волокна, отходящие от этих клеток).

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

124

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности, и длинного ряда туловищных ганглиев. Органами осязания и обоняния служат антенны с чувствительными волосками и колбочками.

Нервная система, как у всех членистоногих, брюшная нервная цепочка. Она подразделяется на центральную, периферическую и симпатическую. Центральная нервная система состоит из головного мозга, нервной цепочки, начинающейся подглоточным ганглием. Головной мозг имеет 3 отдела. В протоце-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

142

Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в скопления (органы зрения, слуха и т. п.). Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Органы чувств подразделяют на механо-, хемо-, фоторецепторы и другие. Механорецепторы воспринимают механическое раздражение.

Они представлены либо отдельными сенсиллами (трихоидные, колоколовидные, хордотональные и др.), либо органами (Джонстонов, тимпанальные). Хеморецепторы – волоски, пластинки, ямки. Фоторецепторы – глаза. Для насекомых характерны как сложные глаза, так и простые. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьируется у разных представителей.

Каждый омматидий имеет оптическую и сенсорную часть, строение которых сходно с устройством глаз ракообразных. Сложные глаза дневных и ночных насекомых в строении отличаются. Тип глаз первых оппозиционный, вторых – суперпозиционный. В первом случае пигмент, экранизирующий омматидии, неподвижен, во втором – пигмент способен перемещаться, скапливаясь в верхней части глаза.

Помимо перечисленных органов чувств, у насекомых имеются рецепторы влажности, терморецепторы, органы равновесия.

Контрольныевопросы

1.Отделы тела насекомых: функции, сегментарный состав.

2.Строение головной капсулы.

3.Грудной отдел и его придатки.

https://www.youtube.com/watch?v=upload

4.Конечности, строение. Видоизмененные конечности. Функции конечностей.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

143

Представлены парой коксальных желез, каждая из которых состоит из извитого протока и мешковидных выпячиваний. Протоки желез открываются у основания – кокс пятой пары ног.

Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят 6 ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющие нервы брюшных конечностей.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

153

Дыхательные системы паукообразных инвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешки имеют скорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.

Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либо неветвящиеся, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии. Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещены на головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышать всей поверхностью тела.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

155

Тип нервной системы – брюшная нервная цепочка с четко выраженной тенденцией к концентрации. Метамерность цепочки сохраняется у скорпионов, для остальных представителей класса характерна концентрация ганглиев. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (посылает нервы к хелицерам).

Органы чувств паукообразных разнообразные. Механические и осязательные раздражения воспринимаются чувствительными волосками, трихоботриями. Органами химического чувства являются лировидные органы, запахи воспринимаются тарзальными органами, органами Галлера, у самок клещей имеются поровые поля на воротничке.

Представлена одним ганглием, располагается между ротовым и анальным отверстиями.

Представлена окологлоточным кольцом и отходящими от него нер-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

162

Нефридии.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

163

Кольцо – «головной мозг» и продольный ствол.

Пищеварительная система

Разнообразна по морфофункциональным особенностям. Кишечник большинства иглокожих имеет три отдела (у некоторых илоядных звезд и у офиур нет задней кишки). Морские звезды имеют желудок. Кишечник ежей длинный, петлеобразный, подвешен к стенке тела с помощью мезентерия. У голотурий он также петлеобразный, заканчивается клоакой, с ней связаны кювьеровы органы – органы защиты животного, и водные легкие.

Типы питания иглокожих. По типу питания среди иглокожих выделяют: зоофагов (звезды, часть ежей и офиур), фитофагов (большинство морских ежей), детритофагов (офиуры, голотурии, часть ежей), сестонофагов (лилии, голотурии, некоторые офиуры).

Три отдела кишечника. Ротовое отверстие помещается в основании хоботка, далее следует глотка и пищевод, печеночный отдел средней кишки, прямой участок средней кишки и задняя кишка с анальным отверстием. От спинной стороны начала глотки отходит внутрь хоботка выпячивание, называемое нотохордом. Нотохорд состоит из крупных вакуолизированных клеток.

Считается зачатком хорды. Сравнение с хордой основано на следующем: сходство положения (над кишкой), сходство строения (вакуолизированные клетки) и сходство развития (оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника). Пищевод по бокам пронизан двумя рядами жаберных щелей, через которые осуществляется связь с внешней средой.

Щель имеет вид подковы, представляет собой выпячивание стенки пищевода. В перегородках жаберных щелей развит скелет, он представляет собой утолщение базальной мембраны. Вода, заглатываемая ртом, выводится через щели, между которыми располагаются кровеносные сосуды, в сосуды диффундирует кислород. Переваривание пищи (фораминиферы, водоросли, частицы детрита и др.) происходит в печеночном отделе кишечника.

READ  Бурбуль южноафриканский описание породы — Drugdoma

Кишечник состоит из 3 отделов: передней, средней и задней ки ш- ки. Передняя и задняя кишка выстланы кутикулой. Пищеварительная железа – печень, она изменчива в строении. Кроме секреторной функции,

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

122

Органы дыхания связаны либо с грудными, либо с брюшными конечностями. Большинство ракообразных дышат жабрами, мокрицы – псевдотрахеями, мелкие животные через покровы. Жабры либо в виде пластинок, либо жаберных нитей расположены на стержне. У речного рака жабры размещены в три ряда. Внутри жабр находятся лакуны.

В виде прямой трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез у губоногих многоножек 3–5 пар эктодермального, у двупарноногих – 3 пары мезодермального происхождения. Диплоподы, симфилы и пауроподы сапрофаги (питаются гниющими растительными остатками), губоногие многоножки – зоофаги.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

134

Трахеи начинаются дыхальцами, у двупарноногих многоножек почти все сегменты несут по две пары дыхалец (стигм), трахеи не ветвятся, трахеи каждого сегмента независимы друг от друга. У большинства губоногих многоножек дыхальца располагаются через сегмент, трахеи ветвятся, связаны с трахеями соседних сегментов.

Три отдела: передняя, средняя и задняя кишка. Между передней и средней кишкой находится кардиальный клапан, средней и задней кишкой– пилорический. Передняя кишка представлена глоткой, пищеводом, зобом, механическим желудком. В зависимости от потребляемой пищи возможны вариации в строении: отсутствует зоб, желудок.

Зоб – место временного пребывания пищи, отчасти здесь происходит пищеварение; функция желудка – размельчение (перетирание) пищи. Глотка у насекомых, питающихся жидкой пищей, мускулистая, выполняет функцию насоса. Слюнные железы открываются в ротовую полость, как правило, около основания нижней губы.

Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы пищеварения. У кровососущих насекомых слюна содержит вещества, препятствующие свертыванию крови – антикоагулянты. В некоторых случаях слюнные железы меняют свою функцию (у гусениц превращаются в прядильные железы). В средней (тонкой) кишке происходит переваривание и всасывание пищи.

В начальный участок кишки у некоторых насекомых (таракан и др.) впадает несколько слепых выпячиваний кишечника – пилорические придатки – они увеличивают всасывающую поверхность. Стенки средней кишки образуют складки – крипты. Тип пищеварительных ферментов зависит от пищевого режима насекомых. Секреция ферментов у насекомых голокринная и мерокринная.

Эпителий средней кишки у многих насекомых выделяет вокруг содержимого кишки перитрофическую мембрану, роль которой важна в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений. Задняя (прямая) кишка нередко отличается значительной длиной и подразделяется на несколько участков.

Здесь у большинства насекомых находятся ректальные железы. Функции отдела: формирование и удаление экскрементов, всасывание воды из пищевой массы, переваривание пищи с помощью симбионтов (характерно для личинок некоторых видов насекомых). Отделы кишечника разделены клапанами, препятствующими обратному току пищи. Передний и средний отделы разделяет кардиальный клапан, средний и задний – пилорический.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

140

Органами дыхания являются трахеи. По бокам тела находится до 10 пар дыхалец. По числу и месту расположения дыхалец насекомых делят на 3 группы: голопнейстические, гемипнейстические и апнейстические. Стигмы ведут в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха, и далее в систему трахей. Тра-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

141

Имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

Большинство паукообразных зоофаги, имеются фитофаги и гематофаги. Передняя кишка образует расширение – глотку, снабженную мышцами. Она служит насосом, втягивающим полужидкую пищу. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез, секрет которых поступает в тело жертвы при питании и растворяет ее. Средняя кишка паукообразных (паук, клещи, сенокосцы и др.

Кишечник мшанок U-образной формы. Мшанки сестонофаги.

Кишечник представлен 2 либо 3 отделами. Имеется печень.

Кишечник в виде петли.

Выделительная система

Специальных органов выделения нет. Функцию выделения выполняют амебоциты, которые выходят через покровы либо кожные жабры, у части голотурий имеются мерцательные вороночки, в них скапливаются амебоциты. Образуются амебоциты в осевом органе и тидемановой железе, расположенной на амбулакральном кольце.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

168

Построена по типу целомодуктов. У более примитивных представителей класса имеется две пары целомодуктов: одна связана с целомом хоботка, вторая – с целомическими мешками воротничка. Для большинства представителей в хоботке имеется только один целомодукт. Целомодукт хоботка открывается порой на спинной стороне тела, воротничка – в первую пару жаберных щелей.

Имеются две пары выделительных органов – видоизмененных целомодуктов – антеннальные или максиллярные железы. Обычно присутствует только одна пара. У низших ракообразных максиллярные железы, у высших

– антеннальные. Для строения железы характерно: концевой мешочек, являющийся остатком целома, и канал с железистыми стенками, возможен мочевой пузырь, заканчивается железа выделительной порой.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpressru

Одна – две пары мальпигиевых сосудов, продукт выделения – мочевая кислота и ее соли. В выделении принимают участие лимфатические железы (место положения варьируется) и жировое тело.

Органами выделения паукообразных являются коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Коксальные железы представляют собой парные мешковидные образования мезодермального происхождения. Они расположены в основании (coxa) конечностей в одном или двух сегментах головогруди и состоят из мешочка, канала, выводного протока с мочевым пузырьком и выводного отверстия.

Соответствуют коксальные железы целомодуктам. Они открываются в основании 3-й или 5-й пары конечностей. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте. Мальпигиевы сосуды (1–2 пары) энтодермального происхождения, открываются на границе средней и задней кишки. Продукт выделения гуанин. У паукообразных имеются и почки накопления: нефроциты (пауки), лимфатические железы (скорпионы).

Органы выделения 1–2 пары нефридиев.

Половая система

у молодых животных имеется сплошное половое кольцо вокруг задней кишки, позднее оно дифференцируется на 5 гонад. Половая система голотурий представлена только одной железой, состоящей из пучка длинных трубок, проток один. У морских лилий половые железы многочисленные, осевой орган образует половой столон, от которого в руки направляются половые тяжи, концевые веточки заходят в пиннулы и превращаются в половые мешки.

Оплодотворение наружное. У некоторых морских звезд, ежей и голотурий имеются выводковые камеры, где развиваются оплодотворенные яйца.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

169

Животные раздельнополые. Половые железы мешковидной формы, многочисленные, располагаются в туловищном отделе. Каждая железа имеет самостоятельный проток. Оплодотворение внешнее. Развитие с метаморфозом.

4. Строениекрыложаберныхгемихордовых

Большинство представителей класса ведет сидячий образ жизни, обитают в трубочках, образуют колонии. Представители рода Atubaria – одиночные особи, лишены трубок, перемещаются по поверхности грунтов. Размеры

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

175

Половые железы парные. Протоки парные, открываются на первом сегменте брюшка.

Мшанки – гермафродиты. Циклофоры – раздельнополые животные. Самцы и самки циклофор выпочковываются внутри бесполых особей. Самцы лишены пищеварительной системы (питание за счет запасов, полученных от родительского животного). Оплодотворение перекрестное и внешнее. Развитие яиц либо во внешней среде, либо в организме самки (циклофоры).

Личинка трохофорообразная – цифонаут. Тело заключено в двустворчатую раковину, она несет султан ресничек, имеет присоску. Кишечник развит. После прикрепления цифонаут превращается в анцеструлу, от которой отпочковываются зооиды колонии. Личинка циклофор ведет активный образ жизни, найдя нового омара, прикрепляется к нему и превращается в бесполую особь.

Мшанкам свойственно и бесполое размножение путем внутреннего (образуются статобласты) и наружного почкования. Характерно многократное повторение циклов бесполого размножения. Ранее считалось, что почкование свойственно только пресноводным мшанкам, открытие циклофор опровергло это представление.

Животные раздельнополые. Оплодотворение внешнее. Развитие с метаморфозом и прямое. Личинка трохофороподобная.

Плеченогих подразделяют на два класса: Беззамковые (Inarticulata) и Замковые (Articulata). Пищеварительная системаArticulata без анального отверстия.

5.Типфорониды(Phoronida).Внешнее

ивнутреннеестроение. Размножение

Морские животные. Известно около 20 видов.

Животные гермафродиты, редкие представители раздельнополые. Развитие с метаморфозом.Форонидыразмножаютсяибесполымспособом(поперечноеделение).

К щупальцевым иногда относят тип Камптозои (Kamptozoa). Это колониальные животные, ведут прикрепленный образ жизни. Прикрепляются к субстрату или столону (стелящемуся стволу колонии). Большинство животных раздельнополые. Развитие с метаморфозом. Бесполое размножение.

Контрольныевопросы

1.Видовое разнообразие, классификация щетинкочелюстных животных.

2.Общие признаки внешнего и внутреннего строения щетинкочелюстных жи-

вотных.

3.Общая характеристика, классификация щупальцевых

4.Сравнительная характеристика внешнего строения мшанок, плеченогих и

форонид.

5.Сравнительная характеристика внутреннего строения мшанок, плеченогих и фо-

ронид.

6.Размножение и развитие мшанок, плеченогих, форонид.

7.Филогения щупальцевых животных.

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

164

Кровеносная система

Незамкнутого типа. Она представлена двумя продольными сосудами: спинным и брюшным. Спинной сосуд в хоботке расширяется в лакуну, которая носит название центральной. Функцию сердца выполняет сердечный пузырь – замкнутый мускулистый мешок. Он расположен около спинной стенки хоботка между центральной лакуной и нотохордом.

Движение крови: в спинном сосуде кровь направляется вперед, затем по двум окологлоточным сосудам, расположенным в воротничке, впадает в брюшной сосуд. По брюшному сосуду кровь течет к заднему концу тела, сеть

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

174

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Незамкнутая. В ее состав входят: сердце, расположенное в перикардии (участок миксоцеля), артерии, синусы, вены. У некоторых представителей кровеносная система отсутствует либо представлена только сердцем. Наибо-

Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

123

Сердце многокамерное. К стенкам тела оно подвешено на крыловидных мышцах. Наиболее развита система у губоногих многоножек. От сердца отходит аорта, она образует артериальное кольцо в передней части туловища и связывает спинной сосуд с брюшным стволом системы. От каждой камеры сердца отходят по две боковые артерии.

Незамкнутая. Полость тела с открытой кровеносной системой называется гемоцель. В связи с особенностями строения дыхательной системы эта система у насекомых развита сравнительно слабо. Сердце размещено в брюшке, оно поделено на камеры (число их варьируется у разных насекомых), имеются остии с клапанами.

От сердца отходит аорта, которая открывается свободно. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы по телу насекомого. Движение гемолимфы в крыльях осуществляется по жилкам. Имеются местные пульсирующие органы в виде ампулы, мембранозной сократительной перепонки со специальной мышцей.

Подобные образования располагаются в основании усиков, конечностей. Гемолимфа представляет бесцветную или желтоватую жидкость, у немногих насекомых содержит гемоглобин. Клетки крови – гемоциты, их функции разнообразные. Плазма содержит аминокислоты, растворенные соли, углеводы, мочевую кислоту и другие вещества. Функции гемолимфы: транспорт питательных веществ, защитная, гидравлическая, метаболизм, отчасти дыхательная.

Незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.

Незамкнутого типа, хорошо развита у форм, дышащих легкими. Сердце представляет собой либо длинную трубку (скорпионы), либо оно укорочено. Сердце имеет остии (от 1 до 7 пар), у некоторых клещей отсутствуют. Остии снабжены клапанами. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) либо только от переднего (пауки) отходят аорты, от камер сердца – артерии. По мере перехода к трахейному дыханию система становится менее разветвленной.

Незамкнутого типа. От сердца отходит аорта, делится на артерии. Спе-

циализированные органы дыхания отсутствуют.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyru

Замкнутого типа, представлена двумя продольными сосудами и околоротовым кольцом.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector